3.3主成分和聚类分析 将11种鼠尾草叶片和叶柄所有解剖学数据进行主成分分析,前4个主成分特征值都大于1,累积方差贡献率达到83.36%,表明前4个主成分已经把11种鼠尾草的20个叶部解剖特征的85.36%的信息反映出来,见表4。11种鼠尾草叶片和叶柄解剖特征相关矩阵的特征向量,见表5,每一列代表一个主成分作为原来变量线性组合的系数,相关系数(的绝对值)越大则该变量对主成分的影响越大[12]。在每一个主成分中选取相关系数最大的前3个解剖特征,即上表皮厚度和比例、栅栏组织厚度和比例、海绵组织比例、栅海比、叶柄导管直径、叶柄木质部厚度和叶柄韧皮部厚度共9个解剖特征数据,见表5。然后进行以鼠尾草种类为变量的主成分分析,11种鼠尾草属植物主成分分析得分图见图4,样品明显集中在2个区域内,每个区域内鼠尾草均来自于同一个亚属。 为了得到更加明确的亚属间和种间关系,利用上述选取的9个解剖特征数据进行聚类分析。11种鼠尾草属植物在聚类图中被明显划分为2支:支1均属于弧隔鼠尾草亚属。其中栗色鼠尾草和黄花鼠尾草亲缘关系较近,均属于栗色鼠尾草系;毛地黄鼠尾草和甘西鼠尾草聚在一起也符合形态学的划分[13],二者均属于毛地黄鼠尾草系。支2 均属于荔枝草亚属。其中云南鼠尾草、丹参和三叶鼠尾草聚为一类,符合《中国植物志》[13]将其划分到丹参系中,见图5。 4讨论 根据对11种鼠尾草属植物材料叶片和叶柄的解剖学研究,显示出鼠尾草属植物叶片组织结构变化极大。造成如此巨大差异的原因,可能与该属广阔的地理分布有关。在鼠尾草属资源的调查中,发现鼠尾草属植物适应能力极强,采集地最高海拔达4 225 m最低仅为600 m左右,高度相差达3 600 m;采集地的气候也因海拔高度和纬度而呈现出不同的类型[4]。 在弧隔鼠尾草亚属Subg. Salvia中,大多种类集中分布于川西北和滇西南的高原高山地带。在该亚属中除粘毛鼠尾草S. roborowskii、黄鼠狼花S. tricuspis为一年生草本外其余均为多年生宿根草本,叶片通常较大,生活史形态变化较大,营养生长期叶片呈莲座状生长,花期茎随花序一起抽出。本研究发现该亚属植物栅海比平均为0.65,小于荔枝草亚属的0.89;叶柄处中央维管束数量均为1,推测其抗旱能力不及荔枝草亚属,这可能由于我国该亚属为宿根草本、根部粗壮且植物的生长期恰逢原产地雨季,气候湿润凉爽降水充沛所致。但是该亚属两侧维管束数量平均为3.2,大于荔枝草亚属的2.1,与荔枝草亚属相比表现出较好的水分的运输能力,这可能与该亚属叶型大、原产地太阳辐射强烈,从而需要更强的水分疏导能力有关。 在荔枝草亚属Subg. Sclarea中,该亚属植物在形态上与弧隔鼠尾草亚属有很大区别,该亚属多数种类在生长期有直立茎、叶片较小,根部也较弧隔鼠尾草亚属小,部分种类叶片为复叶。该亚属植物叶片栅栏组织均为2层细胞构成,这与弧隔鼠尾草亚属明显不同,也表现出了潜在的抗旱能力。 此外,根据12种鼠尾草属植物叶部解剖学数据的主成分和系统聚类分析,筛选出的9个论文网站解剖特征,能较好反映弧隔鼠尾草亚属和荔枝草亚属的亚属间和种间关系,表明这9个解剖特征能作为该2个亚属的特征分类性状,也能为鼠尾草属植物的鉴定和分类学研究提供有力依据。 [参考文献] [1] Li Hsi-wen, Hedge I C. Flora of China.Vol.17[M]. Beijing: Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1994: 196. [2] 张彪, 王爱勤, 淮虎银, 等.鼠尾草属药用植物资源[J]. 中国野生植物资源, 2002, 21(2): 27. [3] 肖小河, 方清茂, 夏文娟, 等.药用鼠尾草属数值分类与丹参药材道地性[J]. 植物资源与环境, 1997, 6(2): 17. [4] 王涛, 王龙, 杨在君, 等. 川西地区鼠尾草属植物资源调查与引种研究[J], 园艺学报, 2012, 39(12): 2507. [5] 余燕, 杨在君.四川鼠尾草属野生观赏植物资源调查及其园林应用探究[J]. 中国野生植物资源, 2013, 32(2): 28. [6] 常生辉, 卢龙斗, 高武军, 等. 木犀属植物叶柄的比较解剖学研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2008, 16(1): 10. [7] 安福全, 于龙凤, 李富恒.辣椒叶柄解剖结构数量特性的研究[J]. 东北农业大学学报, 2011, 42(7): 139. [8] 孟德玉. 四川藁本属植物果实和叶柄解剖学研究[J]. 西北植物学报, 2011, 31(2): 229. [9] 宋文婵, 宁伟, 赵鑫, 等. 8种蒲公英属植物叶柄解剖学特征与分类学意义[J]. 西北植物学报, 2011, 31(3): 468. [10] 廖晨阳, 何兴金, 马祥光.中国广义当归属及其相关类群的叶柄结构研究[J]. 西北植物学报, 2012, 32(1): 90. [11] 吴志瑰, 付小梅, 葛菲, 等.金粟兰属5种植物叶的形态与显微鉴别比较研究[J].中国中药杂志, 2013, 38(2): 171. [12] 李静萍, 谢邦昌. 多元统计分析方法与应用[M]. 北京: 中国人民大学出版社, 2008. [13] 中国植物志编辑委员会. 中国植物志.第66卷[M]. 北京: 科学出版社, 1977. |