麻栎和刺槐幼苗的形态特征在不同的光照强度下存在差异，从总体来看，L2的生长情况最好，L3则最差。麻栎幼苗表现为L1和L2的株高、基径、总叶面积和相对生长速率与L3的差异显著，但前两者间差异不显著，冠面积为L2显著大于L1和L3，后两者差异不显著，加之遮荫下叶萌发数量减少，使叶面积指数降低，但差异不显著。刺槐幼苗在L2的株高、基径、总叶面积、冠面积、叶面积指数和叶数都大于L1，尤其以总叶面积的差异显著，两者的株高、基径和叶数均显著大于L3，L1的总叶面积与L3差异不显著。3个处理的相对生长速率表现为L2>L1>L3，但差异不显著。

　　不同光照强度对麻栎幼苗的生长曲线没有明显的影响，麻栎的基径-株高和均冠幅-株高的异速生长指数在3个处理下均相似。光照对刺槐的生长曲线影响相对明显一些，刺槐L3处理的基径-株高异速生长指数较低，其他两个处理较为接近;均冠幅-株高的异速生长指数为L1>L2>L3。

　　2.2不同光照强度下光合特征的变化

　　光照水平显著影响麻栎和刺槐幼苗的气体交换和资源利用效率。随光照强度的降低，麻栎幼苗的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值显著降低，而胞间CO2浓度和光能利用效率显著提高，L1和L2间的差异不显著，但与L3的差异显著。水分利用效率在L2中最高，与其他两个处理差异显著，在L3中最低。

　　刺槐幼苗的气体交换和资源利用效率与麻栎的有一定差异，L2的净光合速率和气孔限制值要高于L1，且气孔限制值的差异明显，胞间CO2浓度则在L2中最低，其他参数如蒸腾速率、气孔导度、水分和光能利用效率与麻栎幼苗的规律相似。

　　2.3不同光照强度下生物量积累及其分配的变化

　　光照强度的变化显著影响麻栎和刺槐幼苗生物量的积累。麻栎幼苗在L3的总生物量、根生物量、茎生物量和叶生物量均显著减少，前两个处理差异不显著。随遮荫程度的增加，主根生物量逐渐减少，但侧根生物量变化不明显。生物量在各部分的分配方式差异不显著，因此不同处理下的根冠比差异不大，但叶面积比率和比叶面积显著增大。刺槐幼苗的总生物量以及各部分生物量的积累均为L2>L1>L3，且前两个处理与最后一个处理差异显著。随遮荫程度的增加，主根生物量逐渐减少，侧根生物量先增大后减少，因而引起主根侧根比逐渐减小，但差异不显著。生物量分配方式的变化规律要比麻栎的明显，根生物量比和茎生物量比逐渐减少，而叶生物量比逐渐增加，但均差异不显著。根冠比同样逐渐降低，差异不显著。L3的叶面积比率和比叶面积显著大于前两个处理。

　　2.4不同光照强度下叶绿素含量的变化

　　不同光照处理显著影响麻栎和刺槐幼苗叶片的叶绿素含量，随遮荫程度的加剧，麻栎和刺槐的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素均显著上升，而叶绿素a/b则逐渐下降，并在刺槐叶片中表现出显著差异。

　　2.5不同光照强度下各参数的可塑性指数

　　形态参数方面，麻栎和刺槐各参数的可塑性指数均不高。光合参数方面，麻栎和刺槐的净光合速率和光能利用效率的可塑性指数较高，气孔导度和胞间CO2浓度的可塑性指数较低。生物量及其分配参数方面，麻栎各参数的可塑性指数均不高，其中生物量在根茎叶各部分分配、叶面积比率、比叶面积和根冠比的可塑性指数较低;刺槐的所有生物量参数，即茎、叶、主根、侧根、总生物量的可塑性指数较高，根冠比和生物量在根茎叶各部分分配的可塑性指数较低。

　　3、讨论

　　3.1幼苗的形态适应性

　　光照是植物生长所必需的资源，遮荫限制了麻栎和刺槐幼苗的形态生长。植物株高、基径、叶数、叶面积等在遮荫下明显减小，且麻栎形态所受的影响要大于刺槐，但两者均在适度遮荫下表现良好，尤其是刺槐幼苗的形态特征尤为明显。这一方面与这些树种在自然森林中的更新方式密切相关，自然植被生境中处于发芽阶段的幼苗是在林下的遮荫环境中生存的;另一方面是由于幼苗对光能利用和保护的机制还未完善，日常午间的高光强大多超出幼苗所能利用的光能范围，从而导致植物发生光抑制。随着植株的生长，不同的植物种类对光照的要求表现出明显不同，刺槐幼苗的株高持续增长，以此来尽早突破上层树种对光的遮蔽而获得更多的光辐射，以利于自身的生长发育，而麻栎幼苗的株高增长缓慢，只能利用上层树冠空隙透过的光线，使自身长期处于弱光条件下生长，对不同光环境下同属的蒙古栎进行的研究也说明栎属植物在林外强光下生长最快。这两种不同的生长方式决定了麻栎和刺槐幼苗在捕获和利用光资源方面的差异，是采用冒险策略进行快速的资源获取和消耗还是采用保守策略进行缓慢的资源获取和消耗，是不同物种在胁迫环境下对生存和生长的权衡。张淑敏等通过林下和林窗植物交互移植实验认为不同光照强度下植物的形态差异主要是由环境引起的，与植株来源(遗传性)无关，但植物对环境变化是主动调节还是被动适应仍未分清。麻栎和刺槐幼苗形态参数的异速生长曲线说明，光照对麻栎幼苗形态差异的影响很大程度上是由植物异速生长(生长阶段的差异)引起的，刺槐幼苗形态差异至少部分是与植物的可塑性反应相关。

　　3.2幼苗的光合生理适应性

　　遮荫下形态生长的减缓在很大程度上受植物光合能力降低的影响，由于光照的强弱可影响光合作用的速率，从而影响生物化学能的供应，进而影响植物对养分的主动吸收。除此之外，光照还影响蒸腾作用，影响养分在土壤中的迁移，并间接影响养分的吸收。捕获光能总量的不足是遮荫下光合速率下降的主要原因，尽管弱光环境下植物的气孔限制值较低，增加了胞间CO2的浓度，有利于植物固定CO2、增加对光能的利用效率，但其光合速率仍然很低，表明弱光环境下光能不足是限制幼苗生长的主要因子之一。强光下叶片光系统反应中心由于光抑制造成的暂时失活或损伤，以及植物气孔的主动调节作用，使强光下植物的光合能力并未明显高于适度遮荫下的光合能力，并可能由于强光下细胞壁加厚限制气体交换速率以及呼吸速率的增强导致适度遮荫下光合能力最优。许多研究均表明适度遮荫或林窗下为植物幼苗的最佳生长环境。

　　叶绿素是光合作用的光敏催化剂，与光合作用密切相关，其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标。随着遮荫程度的提高，光合机构运转变缓，光合效率降低，植株为适应弱光环境，只有通过增加叶绿素的含量来尽可能地吸收光能。弱光下光系统Ⅱ的捕光色素复合体(PSⅡlight-harvestingcomplex，LHCⅡ)明显增多，叶绿体的基粒类囊体垛叠数增多且基粒变大，从而提高对光能的捕集能力。LHCⅡ是叶绿体中唯一含有叶绿素b的色素蛋白复合物，反应中心只是少数特化的叶绿素a分子，因此遮荫下叶绿素a/b的降低可使植物更好利用遮荫环境中的漫射光，有利于适应弱光环境。

　　3.3幼苗的生物量分配适应性

　　比较两者幼苗的生物量分配比例可以发现，麻栎地下部分生物量所占的比重约为总生物量的一半以上，而刺槐地下部分生物量仅占总生物量的五分之一左右，说明麻栎在幼苗时期倾向于把更多的干物质贮藏在根部，同化的营养物质主要用于地下部分的拓展，而刺槐在生长初期以地上部分生长为主，干物质主要储存在茎与叶之中，显示出两者不同的生存策略和光利用策略。两者差异的原因可能是由于种子萌发和幼苗存活率的不同而导致:麻栎幼苗的前期生长主要依靠种子的养分，由于其种子较大，所含营养物质较多，能够维持幼苗一段时间的生长所需，幼根生长在叶子形成之前已逐渐消耗掉种子内很大部分的营养物质，若幼苗此时处于遮荫环境，其同化的产物可能不能够满足生长所需，苗木死亡的命运便不可避免;而刺槐的种子较小，只能通过子叶和新叶的快速萌发尽早进行光合作用来维持生长，因此地上部分供应比例的增加才能保证刺槐幼苗的存活。最优的生物量分配方式应该是保证捕获的光能可以正好满足光合的需要，叶生物量比和叶面积比率在遮荫下的增加有利于增加光能的捕获，而根生物量比在常光下的增加有利于植物维持正常的水分吸收和蒸腾，保证较高的光合速率，因此造成了根冠比随光强的降低而减小。比叶面积等叶形态指标在不同光环境下的变化对于强光下减少光抑制、降低叶温、增加水分利用效率以及弱光下增加光能捕获和利用效率等方面起重要作用，并已有深入的研究。

　　3.4对树种更新和演替的探讨

　　鲁中山区地处暖温带地区，地带性植被是落叶阔叶林。根据对残留和保护的天然次生森林植被的调查，麻栎属于典型的乡土植物，但目前面积大、分布广的植被类型是针叶林和刺槐林，以及各种杨林，据山东莱芜华山国家森林公园统计，全区乔木树种组成按优势树种分:松林3160hm2、侧柏林120hm2、刺槐林463hm2、麻栎林74hm2，均表现为外来种的刺槐要多于乡土种的麻栎。其中的原因可能是麻栎种群的更新主要依赖于较大面积次生裸地的出现，这一区域光照充足，加之其种子较强的扩散能力、较多的物质储备和幼苗较强的光合HS2能力，使其具有了先锋树种的特点，虽然在起初几年的生长季中幼苗生长可能会受到草本植物的竞争抑制，但通过较早萌发新叶以及多年生植物逐年积累的高度优势，使其在次生裸地中占有一席之地，逐渐成长为林相整齐的同生群种群，占据有利的上层空间生态位。而刺槐种群则主要通过克隆生长的更新方式，利用林冠下较强的光合能力，在其种群内部和周围进行扩散，从而能够形成年龄梯度明显的金字塔形种群结构，稳定的种群年龄结构支持着它成为群落演替的后期物种。外来种在利用资源方面往往比本地物种效率更高，对在系统发生方面关联的对外来植物/本地植物的一项研究表明，即使在资源缺乏的条件下外来种也能正常生长，这一结果使得通过操控资源供应来控制外来种的方式受到了置疑。因此在进行森林植被恢复时除了根据生态学理论首选乡土树种外，对外来种的引用需慎重。

　　4、结论