微甘菊在中国华南沿海的另一个重灾区是深圳 湾(Ren e fl/., 2014),拦海造田使海水退去,红树林 底泥裸露,微甘菊种子得以萌发生长,严重危害红 树林(于晓梅和杨逢建,2011)。微甘菊入侵深圳湾红 树林后,一方面导致红树植物枯萎,减少了植被生 物量;另一方面增加了凋落物量,促进了土壤微生 物活动,加速了土壤有机质分解释放,降低了土壤 碳储量,削弱了红树林碳汇(毛子龙等,2011)。微甘 菊的入侵,还会影响人工恢复红树林的季节动态, 降低红树植物的成活率,妨害红树林生态恢复(苗 春玲等,2012)。
相对于互花米草对红树林的入侵研究, 微甘菊 入侵红树林的研究报道更显不足。而且相关研究还 只关注于微甘菊在红树林的入侵途径,及对红树林 群落的胁迫,而对红树林生态系统其他结构和功能 的效应都未见研究报道。整体上,微甘菊入侵红树 林的相关研究极其薄弱,亟需全面加强。
2.1.3你入侵其他非土著区域的 效应
红树植物同样可以作为外来种入侵非土著区域, 代表性研究为外来红树植物入侵美国夏威夷群岛的 研究(Wester, 1981; Allen, 1998)。佛罗里达州的 AfczopAorfl _?g/e被人为引种到夏威夷群岛,种群 爆发扩散,现已覆盖25%的夏威夷南部海岸 (Chimner e? fl/., 2006; D’iorio e? fl/., 2007)。
外来红树植物AA/zo^Aorfl rnflwg/e入侵夏威夷海 岛无植被裸滩,显著改变了这里原有的生态系统结 构与功能。红树群落高的生产力大幅增加了整个区 域的生物量(Cox & Allen, 1999; Fry & Cormier, 2011; D’iorio, 2003)。仙mflwg/e对地下部分的凋 落物输入,改善了沉积物的理化特征,并改变了原 有的食物链(网)结构,丰富了底栖生物群落 (Demopoulos, 2004; Demopoulos e? fl/., 2007; Siple & Donahue, 2013)。底栖生物群落的丰富多样,为进一 步的外来生物入侵提供了优良的条件,形成一个外 来生物入侵循环(Demopoulos & Smith, 2010)。外来 红树植物入侵也对底栖生态系统功能产生了深远的影响,夏威夷群岛海岸的沉积物代谢和碳再矿化动 态在移除入侵种AA/zopAora rna?g/e数年后仍没有摆 脱其影响(Sweetman e a/.,2010)。
对夏威夷群岛的入侵,在区 域范围内,对土著生态系统表现出有利效应。但从 全球尺度考虑,AA/zopAora rnag/e入侵会改变夏威 夷群岛生物的特有性,不利于全球生物多样性的维 持。而且,AA/zopAora rnag/e入侵对夏威夷群岛的社 会经济、生态系统服务效应还不明确,需加以研究 再做综合评价。
近来研究发现热带大西洋区红树植物物种萎缩, 而其与印度洋-太平洋区红树植物亲缘关系很近, 将来容易被此区域的红树植物入侵(Fourqurean e a/.,2010)。可以预见,美国东部沿海红树林区将是 以后外来植物入侵红树林的热点区域。今后,结合 红树植物对夏威夷群岛的入侵,对比红树植物入侵 岛屿与入侵大陆的差异性,对入侵生态学将会有更 全面的认识。
2.1.4无瓣海桑是否构成生物入侵?
无瓣海桑是海桑科海桑属乔木,天然分布于印 度、孟加拉国、马来西亚等,因其速生性而被广泛 用于海岸滩涂造林,1985年引入中国海南岛,现在 常见于中国大部分红树林区(李云等,1998)。
无瓣海桑在引入地多用作沿海涂滩造林与恢复 树种,具有明显的改良土壤效应,可增加土壤有机 质和N、P、K含量,有利于后续乡土红树植物定植 (韩维栋等,2003)。在乡土红树林群落中混种无瓣海 桑,虽然整个林分生物量或土壤碳库没有显著增加, 但无瓣海桑相对较高的凋落物量和低C/N比,有利 于分解者利用(Lu e? a/.,2014)。无瓣海桑的引入能 提高群落结构的复杂性与生物多样性。在深圳福田 红树林保护区,混种无瓣海桑+海桑人工林,相对 于天然红树林,鸟类群落生物多样性得到提高(王 勇军和昝启杰,2001)。鉴于上述研究结果,一些学 者认为无瓣海桑并没有表现出入侵危害。
但是也有学者研究发现,无瓣海桑对其林下乡 土红树植物群落会产生不利影响。在无瓣海桑林下, 秋茄树受到的抑制最小,可以正 常生长;木榄、海桑、桐花受到的抑制次之;红海兰的保存率最低。
相对于乡土红树植物,无瓣海桑具有 优异的生物学形状一种子幼苗品质好,抗逆性强 (廖宝文等,2004),生物量大(Chen e a/.,2013b),生 态位与乡土红树植物有显著重叠,有一定的扩散能力以及对乡土红树植物的化感作用 (李玫等,2004b),以后有可能破坏甚至取代乡土红 树植物群落(Renea/.,2008)。因此,现阶段研究更 多建议决策者谨慎考虑无瓣海桑在红树林保护区引 种种植。
虽然在群落或生态系统尺度上,无瓣海桑确实 能改良生境,增加生物多样性,但在更大尺度上是 否有同样的效应,目前还不清楚。无瓣海桑对林下 乡土红树植物的竞争与化感抑制效应是不容忽视 的。长远看,无瓣海桑的入侵势必降低引入地植物 和动物区系的特有性。只有对现有的无瓣海桑入侵 与否进行深入探讨,明确无瓣海桑能否爆发入侵, 才能为未来无瓣海桑的引种种植提供合理建议。反 观现在中国红树林区大面积种植无瓣海桑的情况 (Rene a/.,2009),不能不令人担忧。
上述是迄今所有的有关红树林植物入侵研究的 具体情况,所涉及的入侵植物入侵性突出或极富争 议,入侵效应明显,首当其冲受到关注。中国东南沿 海和美国夏威夷群岛是研究红树林植物入侵的集中 区域,而且中国红树林生物入侵研究多于世界其他 国家和地区。国内外对红树林生物入侵整体上关注 不够,红树林的入侵研究与保护应受到重视。
2.2动物入侵红树林
相对于植物入侵, 动物入侵红树林的研究更加 薄弱。目前具体的针对性研究仅体现在一种狮子鱼 (lionfish)对红树林的入侵。
狮子鱼原产于印度洋和太平洋海域,20世纪80 年代被引入大西洋与加勒比海域。红树林优越的觅 食、繁育和避害条件,使狮子鱼容易成功定居;加 之,由于缺乏天敌,其种群密度迅速增加这种鱼类在红树林的爆发,明显降低了其他 鱼类的种群数量,严重损害了红树林的生态和经济价值。
此外,一些软体、海绵或腔肠动物(如牡蛎、贻 贝、海绵等)由于人为活动传入非土著地区,暂时还没有大肆爆发形成入侵危害,还有一些入侵非土著海洋的动物是否入侵 红树林尚不明确,有待今后持续关注。
综上所述,现阶段动物入侵红树林的效应研究 仅限于狮子鱼的文献报道,其他入侵动物因未呈现 具体效应而没有深入的研究,此外,未见其他类似 报道。上述红树林动物入侵研究都是国外的报道, 国内仍是空白。相对于植物入侵红树林研究,动物 入侵研究更为严峻,需加以重视。
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