恩施南方红豆杉天然林的群落及种群特征(2)

　　2结果与分析
　　2.1恩施南方红豆杉天然林群落特征
　　2.1.1种类组成根据调查资料统计，恩施南方红豆杉群落共有100种，隶属52科88属。其中蕨类植物1科1属1种，裸子植物4科7属7种，被子植物47科92种。双子叶植物最多，分别占总科、总属、总种数的78.43%、79.31%、79%。木本植物75种，占植物总种数的75%，草本植物25种。此外，样地内还发现国家Ⅰ级濒危保护植物红豆杉（Taxuschinensis）和Ⅱ级重点保护植物楠木（Phoebezhennan）、喜树（Camptothecaacuminata）。总的来说，调查区域内被子植物尤其是双子叶植物比较占优势，蕨类和裸子植物比较贫乏。
　　通过统计南方红豆杉群落维管束植物科的属种组成，可以看出，物种数最多的是蔷薇科（Rosaceae），有8属12种，占总科的15.69%；其次为杉科（Taxodiaceae）、禾本科（Gramineae）、五加科（Araliaceae）和菊科（Compositae）。其中漆树科（Anacardiaceae）、松科（Pinaceae）、荨麻科（Urticaceae）、薯蓣科（Dioscoreaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）、葫芦科（Cucurbitaceae）、景天科（Crassulaceae）、蓼科（Polygonaceae）、楝科（Meliaceae）、柏科（Cupressaceae）、荨麻科（Urticaceae）、山茱萸科（Cornaceae）、红豆杉科（Taxaceae）、三百草科（Saururaceae）、报春花科（Primulaceae）、马齿苋科（Portulacaceae）、葡萄科（Vitaceae）、伞形科（Umbelliferae）、天南星科（Araceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、杨柳科（Salicaceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）、车前科（Plantaginaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、十字花科（Cruciferae）、茄科（Solanaceae）、凤仙花科（Balsaminaceae）、槭树科（Aceraceae）、玄参科（Scrophulariaceae）、百合科（Liliaceae）、蓝果树科（Nyssaceae）和防己科（Menispermaceae）的组成都是单属单种，共占总科的62.75%，占总属的36.78%，占总种数的32.32%，也是重要的组成部分。总的来说，恩施地区南方红豆杉群落植物区系成分比较复杂，植物组成多样。
　　2.1.2植物区系恩施南方红豆杉群落有种子植物87属。根据《中国种子植物属的分布区类型》[20]进行分区，结果见表1。
　　从表1可以看出，南方红豆杉群落中植物属的成分不复杂，只有12个分布区类型和2个变型，且多集中在泛热带分布、北温带分布和东亚分布，共有60属，占总属数的69%。从大类来讲，分布比较多的为温带分布，共有47属，占总属数的54%，其中东亚分布为温带分布中最大一类，占总属数的18%。整个群落区系分布有从亚热带向温带过渡的趋势，这与恩施的地理方位吻合。
　　2.1.3群落结构
　　1）生活型。由表2可看出，高位芽植物在群落中分布最多，共有58种，占总数的58.59%，地面芽植物和地上芽植物明显偏少，分别占总数的17.17%和15.15%，地下芽植物和一年生植物最少，分别只占2.02%和9.09%。总之，高位芽植物占绝对优势，其次是地面芽植物，说明该群落所在地气候环境为温热多湿，但要历经一个较长冬天，使喜湿植物种类受限，而对寒冷植物适应性好的植物增加，这一生活型组成正好符合调查区域内恩施的气候特征。
　　与其他地区群落的生活型谱相比[21，22]（表3）可以看出，恩施南方红豆杉群落的生活型谱与地理位置较近的神农架的华山松群落比较相似，高位芽植物所占比例略高于后者。而与福建永春南亚热带闽楠群落、浙江中亚热带常绿阔叶林和西双版纳热带雨林相比，高位芽植物明显低，地面芽、地上芽植物明显高。但高于秦岭的高位芽植物，低于秦岭的地面芽植物。总之，恩施南方红豆杉群落位于中亚热带的北部边缘，植物生活型谱具有向温带过渡的趋势。
　　2）垂直结构。调查的4个样地中，南方红豆杉样地咸丰样地2受楠竹干扰比较严重，其他3个样地南方红豆杉都是优势种。恩施南方红豆杉群落位于亚热带常绿阔叶林中，群落组成复杂，物种丰富，层次分明，垂直结构明显，可以分为乔木层、灌木层和草本层。
　　利川样地（表4）为台湾杉（Taiwaniacryptomerioides）-水麻（Debregeasiaorientalis）-鸢尾（Iristectorum）群落，乔木层共有10种，台湾杉为优势种，数量所占比例大，树高10m以上的有30余棵，其次是刚竹（Phyllostachyssulphurea），有20株，平均胸径为11cm，此外少量的马尾松（Pinusmassoniana）和枫香树（Liquidambarformosana）也有树高超过15m的，共同构成了林冠层。利川的灌木层有9种，盖度在5%～45%，由乔木层的幼树、幼苗和其他灌木组成。灌木层优势种为水麻（Debregeasiaorientalis），重要值为0.04～0.33，频度为45%，其次是茅莓（Rubusparvifolius）。利川样地的草本和藤本植物共13种，优势种为鸢尾，重要值为0.46，盖度为1%～50%，频度大多为1%～3%，物种组成分散。
　　咸丰样地1（表5）为楠竹（Phyllostachyspubescens）-茅莓（Rubusparvifolius）-野棉花（Anemonevitifolia）群落，楠竹（Phyllostachyspubescens）最多，有117株，重要值达0.46，由于楠竹过多，种间竞争激烈，该区南方红豆杉种群结构不太完整，缺乏幼苗。林冠层由楠竹、水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、侧柏（Platycladusorientalis）、柳杉和乌桕（Sapiumsebiferum）组成。灌木层的优势种为茅莓，其盖度为20%，重要值为0.38，灌木层共有12种，重要值0.01和0.02的植物占58%，物种组成比较分散。草本和藤本植物共有15种，盖度在1～25，优势种为鸢尾，重要值为0.25。
　　咸丰样地2（表6）的群落是楠竹-白背叶（Mallotusapelta）-荩草（Arthraxonhispidus）群落，优势种为楠竹，其次是南方红豆杉，林冠层由楠竹、毛白杨（Populustomentosa）、桑树（Morusalba）和灯台树（Bothrocaryumcontroversum）构成，楠竹重要值最大，为0.29。灌木层有14种植物，重要值最大的是白背叶（Mallotusapelta），为0.35，其频度和盖度分别为11%、20%，所有灌木盖度3%～25%不等，分布较分散。该样地的草本和藤本层结构最丰富，共有植物23种，盖度3%～40%，重要值为0.01～0.15，草本优势种为荩草，盖度为40%，重要值为0.15，频度多为1%～5%，物种组成分散。
　　来凤样地（表7）为南方红豆杉-钩藤（Uncariarhynchophylla）群落，该群落的优势种为南方红豆杉，林冠层由野桐（Mallotusjaponicus）、山合欢、马尾松、杉木（Cunninghamialanceolata）和刺楸（Kalopanaxseptemlobus）构成，乔木的盖度为50%～78%。灌木层盖度为1%～35%，优势种类为南方红豆杉、山茶（Camelliajaponica）、喜树（Camptothecaacuminata）和蜡瓣花（Corylopsissinensis），重要值为0.02～0.25。草本和藤本植物盖度在1%～25%，重要值较大的为钩藤，相对于前3个样地植物的频度和重要值较小。
　　2.2种群特征
　　2.2.1种群数量根据野外的调查数据，在调查样方2400m2的范围内，总共分布南方红豆杉1112株，其中阳坡90株，阴坡1022株。实测单株最大胸径47cm，树高13.5m，为雌株。对不同坡向（阳坡、阴坡）和不同层次（更新层、演替层、主林层）南方红豆杉的数量统计发现（表8），阳坡和阴坡的演替层和主林层单位面积分布的南方红豆杉的数量差异不大，都接近0.02株/m2；更新层的数量差异很大，阳坡的分布很稀少；总体上阴坡（1.7033株/m2）比阳坡（0.0500株/m2）分布多。
　　2.2.2种群结构调查区内的南方红豆杉径级（胸径）结构如图1所示。从图1可以看出，利川和咸丰样地2这两个样地的结构都不完整，利川的南方红豆杉没有幼树、幼苗和大径级立木，咸丰样地2缺少Ⅰ级幼苗，径级结构表现为倒金字塔型，为衰退型；咸丰样地1和来凤样方结构完整，但咸丰样地1的Ⅲ级立木较少，整个径级结构表现为衰退型，来凤的南方红豆杉主要由Ⅰ级幼苗组成。结合Leak[23]的划分理论，该径级结构的种群为初始增长型。综合图1可以看出，整个恩施调查区内的南方红豆杉Ⅰ级幼苗比较多，可以视为初始增长型。
　　2.2.3种群分布与主要生态因子的关系

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